Prof. Dr. Wolf Dieter Blümel

Wüsten sind Räume, in denen sichtbare Lebensformen stark zurücktreten und Kargheit oder gar Lebensfeindlichkeit das Landschaftsbild prägen. Vor etwa 20 Millionen Jahren begann die jüngste Phase von Wüstenbildungen auf unserem Globus, eingebunden in einen kontinuierlichen klimatischen Wandel unterschiedlicher Intensität – in den letzten zwei Millionen Jahren mit ihren mehrfachen dramatischen Wechseln von Eiszeiten und feuchteren Warmzeiten. Trockenwüsten wie Kälte- und Eiswüsten wuchsen und schrumpften in Korrelation mit dem kälteren oder wärmeren Zustand der Atmosphäre. Nur wenige spezialisierte Pflanzen- und Tierarten waren in der Lage, sich dabei neuen, extremen Umweltvorgaben anzupassen oder Nischen zu besetzen und so die Wüste zu ihrem Lebensraum zu machen.

Pflanzen bilden auch in der Wüste die Basis der Nahrungskette und des Stoffhaushalts: Sie sind die Produzenten im ariden Ökosystem. Sie ernähren die Pflanzenfresser, die Primärkonsumenten, die wiederum von Beutegreifern, den Sekundärkonsumenten, gefressen werden. Exemplarisch werden im Folgenden einige Überlebensstrategien und Lebensgrundlagen von Pflanzen erläutert.

Die Charakterisierung der Trockenwüsten als Lebensraum für Pflanzen basiert auf der spontan wahrnehmbaren Dauervegetation – den perennierenden Pflanzen. Diese ist in Vollwüsten gewöhnlich diffus oder sporadisch im Raum verteilt. Die einzelnen Pflanzen halten in der Fläche mit ihren Wurzelsystemen konkurrierenden Abstand zueinander. In Extremwüsten dagegen konzentriert sich das pflanzliche Leben meist auf Gunststandorte wie kleine Mulden, Abflussbahnen des Niederschlags oder am Fuße von Hängen, wo sich mehr Wasser und feinkörniges Bodensubstrat ansammelt. Dort steht das unverzichtbare Bodenwasser länger zur Verfügung als in der Umgebung. Im ökologischen Sprachgebrauch werden solche Standorte als »kontrahierte Vegetation« bezeichnet.

Da in Voll- und Extremwüsten die Niederschläge quantitativ, zeitlich und räumlich völlig unregelmäßig fallen, tritt eine weitere Lebensform nur episodisch in Erscheinung: die ephemere Vegetation. Hinter diesem Begriff verbirgt sich das faszinierende Phänomen der spontan ergrünten, blühenden Wüste. Dafür sind Pflanzengesellschaften verantwortlich, die nur in außergewöhnlich guten Regenzeiten nach intensiver, anhaltender Durchfeuchtung des Bodens aus Samen, Zwiebeln oder Knollen austreiben. Nur dann gelingt es den Artgenossen dieser »Regenflora«, innerhalb von ein bis zwei Monaten die Samenreife zu erreichen oder reproduktionsfähige Speicherorgane zu bilden. In den extremsten Trockengebieten mit weniger als zehn bis 20 Millimetern Jahresniederschlag stellen die Ephemeren die alleinige Vegetation. Sie sind in zwei Dürre meidende Lebensformen zu unterteilen: Die Pluviotherophyten überdauern auch eine sehr lange anhaltende Dürre im austrocknungsfähigen Samenstadium. Ihr zusätzlicher Vorteil ist, dass sie sich über den Wind weithin verbreiten können – hierzu zählen einige Grasarten wie Stipagrostis. Die Geophyten dagegen speichern Wasser und Reservestoffe in Zwiebeln, Knollen oder Wurzelgeflechten.

Beim Blick auf die Überlebensweisen und die ökologische Typisierung erscheinen jedoch die Vertreter der Dauervegetation, der ganzjährigen dürreresistenten Wüstenpflanzen, besonders bemerkenswert. Oft steht dabei die Frage nach Anpassungsstrategien an lange Dürreperioden und nach der optimalen Ausnutzung der geringen und unregelmäßig auftretenden Niederschläge im Vordergrund. Die Vorstellung, dass Wüstenpflanzen mit besonders wenig Wasser auskommen, gilt als überholt. Die Anpassungsleistung von Pflanzen an wüstenhafte Standortbedingungen ist vor allem in der Relation von Transpiration zu verfügbarem Wasser zu sehen: Je niedriger das Niederschlagsangebot pro Fläche, desto stärker wird die gesamte transpirierende Blattfläche reduziert.

Im Verlauf der Evolution haben sich verschiedene an Wassermangel angepasste Lebensformen und Überdauerungsmechanismen herausgebildet, die hier im groben Überblick vorgestellt werden.

Eine besonders erstaunliche Anpassungsleistung zeigt die Gruppe der Poikilohydren, die physiologisch gesehen zu den wechselfeuchten Arten zählen und selbst extremste Wasserverluste ertragen. Während langer Dürrephasen trocknen sie vollständig aus und verharren im Zustand scheinbarer Leblosigkeit (Anabiose; latenter Lebenszustand). Zu den poikilohydren Pflanzen zählen entwicklungsgeschichtlich niedere Pflanzen (Kryptogame), wie Algen, Pilze, Flechten und Cyanobakterien. Sie verfügen über eine sehr hohe Trockentoleranz des Plasmas. Aber Blütenpflanzen (Phanerogame) wie die Echte Rose von Jericho (Anastatica hierochuntica) oder der südafrikanische Buschmanntee (Myrothamnus flabelliformis) zählen ebenso zu den Poikilohydren. Volkstümlich gelten sie als »Wiederauferstehungspflanzen«: Bei Wasserangebot beleben sie sich sehr schnell; die Blätter entfalten sich und setzen ihre Aktivität fort. Die Zuwachsraten dieser wechselfeuchten Pflanzen sind sehr gering. Eine Ausnahme machen die Flechten in den Küstenwüsten der Namib und der Atacama. Hier ermöglicht die häufige Benetzung durch Nebelnässe eine vergleichsweise üppige Biomassenproduktion der Kryptogamen.

Xerophyten sind dürreresistente, die Austrocknung verzögernde Pflanzen, die in zahlreichen, völlig unterschiedlichen Pflanzengattungen vorkommen. Sie befinden sich in der Dürrezeit zeitweise im Ruhezustand und stellen vorübergehend das Wachstum ein. So vermindern sie die Transpirationsverluste oder speichern Wasser im Wurzelbereich. Viele Arten verbessern die Wasseraufnahme durch Vergrößerung wasserleitender Gefäße und verringern die Transpiration zum Beispiel durch Klein- und Hartblättrigkeit sowie durch die Steilstellung der Blätter. Zusätzlich ist oft die Schutzschicht aus Wachs (Cuticula) verdickt und lässt die Blätter ledrig erscheinen. Dadurch wird die Blattoberfläche in Relation zum Volumen vermindert und der Wasserverlust eingeschränkt. Wachsüberzüge oder Behaarung reflektieren zudem das Licht. Die zahlreichen kleinen, versenkten Spaltöffnungen (Stomata) können rasch auf Transpirationsverluste reagieren. Die Stomata finden sich häufig an der Blattunterseite eingestülpt – zum Schutz vor Austrocknung durch den Wind.

Viele holzige Pflanzen werfen bei Trockenheit Laub ab, haben xeromorphe, gefiederte Blätter. Sie entwickeln sehr hohe Wurzelsaugspannungen. Verkümmerter, verholzter Wuchs ist beinahe die Regel, da mit der Transpirationsminderung sowohl die Nährstoffaufnahme als auch der Gaswechsel bei der Fotosynthese verringert sind. Der Stammbereich ist oft verdickt; die Äste sind verhältnismäßig kurz, die Blätter klein. Insgesamt erscheinen solche Arten in ihrer gedrungenen oder bizarren Wuchsform unproportioniert gegenüber Arten in feuchteren Vegetationsgesellschaften.

Im ausgedehnten Wurzelsystem vieler Wüstenpflanzen liegt ein weiterer Schlüssel zum Verständnis des Überlebens. Es liegt meist dicht unter der Oberfläche, um auch geringe Niederschlagsmengen und Nebelnässe ausnutzen zu können. Wurzelteller von Kandelaber-Euphorbien zeigen Durchmesser von etwa zehn Metern und entwickeln ihr fein strukturiertes Netz unmittelbar unter der Bodenoberfläche; so können geringe Niederschläge optimal von der Pflanze aufgenommen werden. Auch Dornen sind bei Xerophyten häufig anzutreffen. Dabei handelt es sich um eine Modifizierung von Blättern zur Transpirationsminderung. Dornen dienen zusätzlich als Schutz vor übermäßigem Fraß. Besonders hervorstechend sind die Dornen bei Kakteen, Euphorbien oder Dickfuß-Gewächsen. Manche mehrjährigen Grasarten dagegen betreiben gar keinen Transpirationsschutz; sie verdorren und versuchen ihren Vegetationssprosskegel im Schutz der abgestorbenen Blätter zu konservieren. Nach zu langer Dürre bleibt zuletzt noch der Austrieb neuer Pflanzen aus deponiertem Samen.

Sukkulenten speichern Wasser in ihrem Gewebe, das in der Trockenphase verbraucht wird und gegen Überhitzung schützt. Sie bleiben somit aktiv, wachsen und blühen sogar in Zeiten des Wassermangels. Selbst bei geschlossenen Stomata laufen die physiologischen Prozesse in Dürrezeiten weiter. Je nach Speicherorgan unterscheidet man Stamm-, Blatt- und Wurzelsukkulenten. Manche Arten bestehen zu mehr als 90 Prozent aus Wasser. Sukkulenten benötigen deshalb häufigere Wasseraufnahme. Daher fehlen Kakteen, Euphorbien, Agaven und Aloe-Arten weitgehend in voll- und hyperariden Gebieten. Kakteen sind zum Sinnbild für das Überleben in Wüsten geworden. Sie sind ausschließlich in der Neuen Welt beheimatet. In afrikanischen Trockengebieten wachsen dagegen Euphorbien. Diese gehören zu den Wolfsmilchgewächsen, die gut an ihrem weißen Milchsaft zu erkennen sind. Mit der plattentektonischen Trennung Südamerikas von Afrika im Tertiär erfolgte jeweils ein eigener Evolutionspfad beider Sukkulenten.

An den großen Säulenkakteen der Sonora oder den argentinischen Cardónes lässt sich die Stammsukkulenz gut beobachten: Ihr meist senkrechtes Wachstum mit Rippenbildung gilt als Anpassung an die hohen Temperaturen, wobei die ziehharmonikaartig gefalteten, bedornten Rippen zur Selbstbeschattung und Kühlung dienen. Bei gutem Wasserangebot schwillt der gesamte Stamm an.

Am Rand der Wüste Namib wächst der attraktive Kokerboom. Der Köcherbaum (Aloe dichotoma) ist kein Baum, sondern eine Stamm- und Blattsukkulente. Die gabelig verzweigten Äste tragen Büschel dickfleischiger Blätter. Der bis zu einem Meter Durchmesser starke Stamm besteht aus faserigem Gewebe und kann große Mengen an Wasser einlagern.

Zu den Wurzelsukkulenten zählen unter anderem Asparagus- und Pachypodium-Arten (Dickfuß-Gewächse). Aus dem in der Namib verbreiteten, unförmig verdickten Stamm von Pachypodium lealii wachsen peitschenartige, dicht bedornte Äste, an deren Spitzen zierliche weiße Blüten sitzen. Die Äste ähneln dem bekannten Christusdorn (Euphorbia milii) – ebenfalls ein überzeugendes Beispiel für die Reduktion von Blättern und den perfektionierten Umgang mit Wasserknappheit.

Ephemere Sukkulenten überdauern oft lange Zeiträume als Samen. Bei hohen und zeitlich gut verteilten Niederschlägen erfolgt schnelles Wachstum und eine enorme Vergrößerung des Wasserspeichers, ohne dass die Pflanze sich besonders gegen Transpirationsverluste schützt oder viel Stützgewebe eingebaut hat. Ziel ist, eine möglichst große Zahl an Samen zu produzieren – bekannt ist das explosionsartige Auftreten von Mittagsblumen (Mesembryanthemum) in der südafrikanischen Karoo. Hierzu zählen die Lebenden Steine (Lithops) mit ihrer ausgeprägten Sukkulenz und ihrer frappierenden Standortanpassung in Form, Farbe und verborgenem Wuchs.

Bei vielen (Blatt-)Sukkulenten werden Transpirationsverluste durch einen besonderen Säurestoffwechsel gemildert (CAM/Crassulacean Acid Metabolism): Die Stomata werden nur nachts geöffnet, und dabei wird CO₂ aufgenommen. Während des Tages erfolgt die Assimilation des CO₂ bei geschlossenen Spaltöffnungen. Bekannte Vertreter dieser großen Gruppe von (Blatt-)Sukkulenten sind Aloe-Arten, Agaven, Bogenhanf oder Crassulaceen. Blattsukkulenten finden sich bevorzugt in Winterregengebieten mit etwas milderen Temperaturen und höherer Luftfeuchte.

Halophyten, die »Salzpflanzen«, vertragen sowohl hohe Salzkonzentrationen im Boden als auch Wassermangel. Sie können an Standorten leben, deren Salzgehalt die Menge von 0,5 Gewichtsprozent Kochsalz in der Bodenlösung übersteigt. Sogenannte obligate Halophyten können nur bei hoher Salzkonzentration wachsen. Sie sind von den fakultativen Halophyten zu unterscheiden, deren charakteristisches Merkmal eine hohe Salztoleranz ist. Derartige Pflanzen speichern viel Salz im Zellsaft; manche Arten scheiden es über Drüsen wieder aus. Andere entfernen gespeichertes Salz über das Abwerfen der Blätter. Sukkulente Halophyten, wie einige Queller-Arten, gleichen aufgenommenes Salz durch erhöhte Wassereinlagerung aus, um den Spross nicht zu schädigen. Verbreitet sind Halophyten vor allem in Salztonebenen (Salare, Sebkhas, Playas, Vleis) und brackigen Flusssedimenten, am Rand von Salzseen sowie in Gebieten mit oberflächennahem Grundwasser. Die in afrikanischen Wüsten vorkommenden Tamarisken (Tamarix) können ebenfalls zu den Halophyten gezählt werden. Mit ihren Tiefwurzeln von über 15 Metern Länge erreichen sie oft das Grundwasser. Sie sind tolerant gegenüber salzhaltigen Böden, in denen sie einen breiten Wurzelteller entwickeln. Tamarisken schützen ihre Blätter – besonders während der Mittagshitze – durch eine Salzkristallschicht vor übermäßiger Verdunstung. Auch die Dattelpalme (Phoenix) ist überaus salztolerant, was ihre lange Geschichte als »Brotbaum«, als unverzichtbares Grundnahrungsmittel saharischer und arabischer Oasen-Kulturen erklärt.

Bäume, buschige Gehölze oder Kürbisgewächse sind keine Wüstenpflanzen. Sie zählen zu den Phreatophyten und gehören eigentlich nicht zur Klimaökologie der Wüsten: Diese Pflanzen benötigen zum Überleben ganzjährig Zugang zu Wasser, selbst wenn sie ihr Laub bereits abgeworfen haben. Gleiches gilt für krautige Kürbisgewächse wie die namibischen Naras (Acanthosicyos horridus) und Tsammas (Citrullus lanatus): Sie schützen ihre Blätter gegen die Überhitzung durch stark ausgeprägte Transpiration, verbrauchen also eher viel Wasser. Kürbisgewächse sowie die Früchte von Bäumen waren für Jäger, Sammler oder nomadisierende Hirtenkulturen als Nahrungsquelle von großer Bedeutung. Ihr Vorkommen in Vollwüsten hängt jedoch von ortsfremdem Wasser ab, das durch periodische oder episodische Flussläufe aus feuchteren Randgebieten oder niederschlagsreicheren Gebirgen in die Wüsten transportiert wird. Dank ihres Wassers werden die Grundwässer in den Fluss-Sedimenten und Versickerungsbecken aufgefüllt, worauf die tiefwurzelnden Bäume und Kürbisgewächse zugreifen können. Im Landschaftsbild zahlreicher Wüsten sind die galerieartigen Baumreihen entlang der Trockenflussbetten oder der Oasen-Charakter um die Endpfannen unübersehbar. Oberflächennahes, fossiles Grundwasser ist ein weiteres wichtiges Wasserreservoir. Es stammt aus früheren klimatischen Feuchtphasen und ist die Ursache für zahlreiche natürliche Oasen auch innerhalb der saharischen Dünenfelder.

Die nordpolare Kältewüste (Frostschuttzone) weist weniger als zehn Prozent Bedeckung durch dauerhafte Vegetation auf und umfasst in ihrer Gesamtfläche etwa eine Million Quadratkilometer. Diese Fläche entspricht ungefähr einem Achtel der unvergletscherten Gebiete. In dieser hohen Breitenlage wird die für Blütenpflanzen erforderliche Wärmesumme mit einer Durchschnittstemperatur von fünf Grad Celsius über zwei bis drei Sommermonate hinweg nicht erreicht. Das Julimittel liegt nur bei zwei Grad Celsius. Die Kältewüste wäre somit treffender als Wärmemangelwüste zu benennen.

Vor allem Kryptogame wie Algen und Flechten sind die Hauptproduzenten in der Kältewüste. Flechten, eine Symbiose aus Algen und Pilzen, sind in der Lage, im latenten Lebenszustand die Winterkälte mit Frosttrocknis (Winterdürre), Austrocknung durch den Wind sowie lange Dunkelheit zu überstehen. Flechten besiedeln bevorzugt Felsoberflächen oder gröberen Schutt. Im Frühsommer profitiert die Flechtengesellschaft von der Schneeschmelze und der höheren Luftfeuchte. Die Zuwachsleistungen sind generell gering. Nur wenige Blütenpflanzenarten kommen vereinzelt in der Nordpolarwüste vor. Der kümmerliche Bewuchs ist sporadisch verteilt oder konzentriert sich unter extremsten Bedingungen lediglich auf kleine Areale – vergleichbar den hyperariden Trockenwüsten. Solche Oasen erklären sich durch relative Gunstfaktoren wie: frühe Schneefreiheit (Ausapern); das bedeutet Wärmespeicherung im Boden; relativ starke Erwärmung in der Vegetationsperiode, unter anderem in windgeschützten Senken; gute Drainage, aber anhaltendes Feuchteangebot, zum Beispiel durch Schmelzwasser aus höher gelegenen Schneewechten.

Manche Blütenpflanzen wachsen, um den Druck der Schneelast zu verteilen, in Rosetten. Andere Arten, wie die Steinbrechgewächse oder das Stängellose Leimkraut (Silene acaulis), bilden kleine, niedrige, stark verzweigte Polster zum Schutz vor Kälte oder Transpirationsverlusten. Die Polarweide (Salix polaris) schlängelt sich geduckt am Boden entlang. Ihre Ästchen werden kaum höher als vier Zentimeter. Sie kann selbst dort noch wachsen, wo besonders lange Schneebedeckung herrscht und die Vegetationszeit auf zwei bis drei Wochen verkürzt ist.

Die Reproduktion für Pflanzen der Kältewüsten ist schwierig; sie wird zum Teil durch Einlagerung von Reservestoffen im Wurzelbereich unterstützt. Bei zahlreichen Arten benötigt die Samenreife zwei Vegetationsperioden; manche unreifen Früchte entwickeln sich sogar unter der Schneebedeckung weiter. Beim Gegenblättrigen Steinbrech (Saxifraga oppositifolia) reifen Früchte nur in günstigen Jahren; beim Schneesteinbrech (Saxifraga nivalis) überwintern die Blütenknospen sogar mit einem Teil der Blätter. Einige Arten entwickeln eine große Zahl von Knospen, die sich zu unterschiedlichen Zeiten öffnen, um die fatale Wirkung von Spätfrösten zu mildern.

Nur zwei Prozent des Kontinents Antarktika sind unvergletschert und der Kältewüste zuzuordnen. Die größten eisfreien Areale beherbergt die kontinental-klimatische Ostantarktis mit dem extrem trockenen Viktorialand, den Dry Valleys und kleineren Oasen wie Schirmacher oder Bunger. Trotz extremer Umweltbedingungen mit langem winterlichen Dauerfrost entwickelt sich in Gesteinsklüften oder Nischen im Schutt ein erstaunliches Spektrum von bis zu 20 Arten in Kryptogamen-Gemeinschaften. Selbst durch dauerhafte sommerliche Schneedecken von wenigen Zentimetern dringt genügend Licht, um für Flechten fast optimale Lebensbedingungen zu schaffen. Es wurde nachgewiesen, dass einige Flechtenarten noch bei Temperaturen unter minus zehn Grad Celsius Fotosynthese betreiben können. Das Optimum dafür liegt um die null Grad Celsius.

Bei einer Erwärmung auf über 20 Grad Celsius – bei dunklen Gesteinsoberflächen keine Seltenheit – wird die Fotosynthese durch Wasserverlust spürbar beeinträchtigt. Die Flechte bleibt zwar lebensfähig, die Austrocknung führt jedoch zur Verharrung in Anabiose. Der limitierende Faktor für die Ausbreitung von Flechten ist also – wie in den heißen Wüsten – Wassermangel. Folglich sind vor allem die Standorte besiedelt, die mit ihrem Mikroklima ausreichende Feuchtigkeit bereitstellen, um den Stoffwechsel wieder in Gang zu bringen. Der Begriff der »Oase« scheint durchaus angebracht. Mit der zunehmenden Aridität nach Osten und im Inneren des Kontinents werden diese Gunststandorte immer seltener. Entscheidend für den Wassermangel als limitierender Faktor für Pflanzen ist die sehr niedrige Luftfeuchte: Der Schnee verdunstet, statt zu schmelzen. Polwärts nimmt die Artenzahl ab; die Individuen werden kleiner und verkümmern durch Stürme und Schneedrift. Die Pflanzen wachsen bis auf eine Höhe von etwa 2500 Metern.

Eine Variante der Kältewüste findet sich auf der Antarktischen Halbinsel in der Westantarktis. Das maritime Klima hält mit Niederschlägen um 400 Millimeter pro Jahr und gutem Feuchteangebot durch Nebel und Schneeregen im Sommer die üppigsten Lebensbedingungen der gesamten Antarktis bereit. Niedere Pflanzen bestimmen das Vegetationsspektrum. Moose und Algen finden sich überall an feuchten Standorten. Prachtvolle rote oder orangefarbene Krusten-flechten (wie Xanthoria elegans oder Caloplaca regalis) sowie bizarre Strauchflechten der Gattung Usnea sind auf Gestein weit verbreitet; hinzu kommen Nabel-, Blatt- und Bartflechten. Insgesamt sollen etwa 350 Flechtenarten in der Antarktis vorkommen. Flechten besiedeln als Pionierpflanzen feste Gesteinsoberflächen, gröberen Schutt oder Gerölle. Über die Rhizinen – Hyphenstränge an der Unterseite der Flechten – abgegebene Säuren wirken an einer ersten chemischen Zersetzung des Gesteins mit und bereiten so komplexere Verwitterungs- und Bodenbildungsprozesse vor. Manche Kryptogame leben sogar endolithisch, das heißt in feinen Rissen lichtdurchlässiger Gesteine. Wie verletzlich diese Lebensgemeinschaft ist, dokumentiert sich in den geringen Zuwachsraten: Die fünf bis acht Zentimeter hohen Strauchflechten nehmen in zwei bis drei Jahrhunderten lediglich ein halbes Gramm an Trockengewicht zu. Selbst Erkundungen zu Fuß können so zu beträchtlichen Schädigungen in diesem extremen Ökosystem führen.

Nur zwei Vertreter der Blütenpflanzen haben sich in der Antarktis ansiedeln können: eine Grasart, die Antarktische Schmiele (Deschampsia antarctica) und die Perlwurz (Colobanthus quitensis). Selbst in der gemilderten Kältewüste der Antarktischen Halbinsel sind die Sommertemperaturen so niedrig – die Mittelwerte der wärmsten Monate Januar und Februar liegen bei zwei Grad Celsius –, dass der Wärmemangel und die oft erst spät abgeschlossene Schneeschmelze weiteren höheren Pflanzen bisher im Wege standen. Die Bioproduktion des Raumes reicht nicht aus, um pflanzenfressende Tiere zu ernähren; es fehlt eine terrestrische Nahrungskette.

Prof. Dr. Wolf Dieter Blümel

Der Dokumentarfilm Die Wüste lebt von James Algar aus dem Jahr 1953 machte erstmals weltweit ein breites Publikum auf die faszinierenden Lebensformen, die Anpassungsleistungen von Organismen und auf das Wesen von Wüsten aufmerksam. Seither dokumentieren zahlreiche Naturfilmer die vielfältige Lebensrealität der heiß-trockenen sowie kalten Wüsten und gehen den Überlebensstrategien der Tierwelt in dem prekären Lebensraum vertieft nach. So müssen sich die Tiere in den Eis- und Kältewüsten einer ganzen Vielzahl an Herausforderungen stellen: Dem lichtvollen, vergleichsweise milden Polarsommer steht die winterliche Polarnacht mit eisigen Temperaturen, monatelanger Finsternis, Schneestürmen und Hunger gegenüber. Die meist heißen Trockenwüsten verlangen hingegen den Umgang mit hohen Tagestemperaturen der Luft von bis zu 50 Grad (am Boden gar bis 70 Grad) Celsius – bei direkter Sonneneinstrahlung und zum Teil heftiger nächtlicher Auskühlung auf wenige Grade über null, oft aber bis in den Minusbereich. Zudem herrscht eine Dauerbelastung durch die sehr niedrige Luftfeuchte, die starke Austrocknung durch Wind und durch unzureichende Deckung.

Pflanzen sind verwurzelt – Tiere sind beweglich, sie können fliehen. So zeigt sich in Verhaltensveränderungen, wie beispielsweise dem Standortwechsel von Tieren, eine von drei evolutionären Strategien zur Adaptation an den schwierigen Lebensraum Wüste. Die genetisch erworbene Physiologie oder aber die spezifisch ausgebildete Physis, die Körperform und -größe, sind weitere Anpassungsleistungen der Natur. Am Beispiel von Wüstenfuchs und Polarfuchs lässt sich dies aufzeigen.

Der Wüstenfuchs oder Fennek (Vulpes zerda) ist der kleinste unter den Wildhunden: Er lebt bevorzugt in den Sandmeeren der Sahara und gilt als Prototyp evolutionärer Anpassung an heißtrockene Klimabedingungen. Die Tageshitze meidet er in seinem Bau, den er in stabilem Dünensand anlegt. Der Fennek ist zwar nachts und in der Dämmerung aktiv, dennoch ist er von seinem Körperbau her perfekt auf Wärmeregulierung ausgerichtet. Das Sommerfell hat etwas kürzere Haare als der Winterpelz. Der Wüstenfuchs hat auffallend große Ohren, in denen, wie auch in den behaarten Fußsohlen, sich bei starker Hitze die Blutgefäße erweitern und so ein Kühleffekt erzeugt wird. Er ist ein Allesfresser (Kleinsäuger, Reptilien, Insekten einschließlich Früchten und Knollen) und nutzt sein feines Gehör zur Ortung von im Sand verborgenen Kleintieren. Der Fennek gewinnt Feuchtigkeit unmittelbar aus der Nahrung, ist also nicht auf direkte Wasseraufnahme angewiesen. Seine Nieren können selbst hoch konzentrierten Urin bei nur geringem Wasserverbrauch filtern.

Gewisse Gemeinsamkeiten mit dem Fennek zeigen auch andere Wildhunde. Die amerikanischen Kojoten ebenso wie die südafrikanischen Schakale, die namibischen Löffelhunde oder die Andenschakale sind mit ihrem ähnlichen Körperbau, dem aufrechten, hochbeinigen Lauf und vergleichbarem Nahrungsspektrum ideal für ein Leben in den Wüsten gerüstet.

Polarfüchse (Vulpes lagopus) sind ebenfalls Allesfresser. Mit ausgezeichnetem Geruchssinn suchen sie neben den wenigen Kleinsäugern Vogelgelege und Aas. Für das Kaltklima sind sie bestens ausgestattet: Entsprechend der Allen’schen Proportionsregel sind sie gedrungen gebaut, haben eine kurze Schnauze, sehr kleine Ohren und ein wärmendes Fell mit dichter Unterwolle. Dieses wechselt von einer sommerlichen braunen Tarnfarbe in einen weißen bis bläulichen Winterpelz. Polarfüchse sind die am besten gegen Wärmeverlust isolierten Säuger und können Temperaturen bis minus 80 Grad Celsius trotzen. Auch bei sehr tiefen Temperaturen erhöht sich ihre Stoffwechselrate nicht. Mit einer herbstlichen Fetteinlagerung von bis zu 50 Gewichtsprozent steigern sie die Kälteisolation und die Energiereserve. In der Winterruhe werden die Stoffwechselrate und die Körpertemperatur abgesenkt, wodurch der Bedarf an Nahrung stark verringert wird.

Die Mehrzahl der Wüstentiere ist klein und lebt zeitweise unter der Oberfläche – verborgen im Sand oder Kies, in Gesteinsklüften oder unter Steinen. Trotz der Unauffälligkeit vieler Tiere ist deren Artenzahl und Biodiversität höher als die der Pflanzen. Besonders die Nager, Reptilien und die artenreichen Wirbellosen sind in unserem Zusammenhang von Interesse. Dabei sind die Grundmuster trotz der oft recht unterschiedlichen Wüstenlandschaften sehr ähnlich und vergleichbar. Kleine Tiere entwickeln mehr Verhaltens- als körperliche Veränderungen, wobei die Eigenschaften des lockeren Untergrunds oder die Strukturen von Felsen und Gesteinen ausgenutzt werden. Sie zeigen Fluchtverhalten, indem sie sich kurzfristig verkriechen, wie beispielsweise die dauernd auf- und abtauchenden Schwarzkäfer oder die Aporosaura-Echse in den Dünen der Namib. Auf der Suche nach Insekten schwimmt der blinde Goldmaulwurf förmlich durch den losen Sand und meidet stets dessen heiße Oberfläche. Auf schuttbedeckten, erhitzten Flächen flüchten sich die Reptilien, Käfer und Spinnentiere in den Schatten von Steinen oder in Löcher, obwohl bei Gliederfüßern häufig der Chitinpanzer zum Schutz mit Wachs überzogen ist oder bei Schlangen und Echsen ein Schuppenpanzer zusätzlich Feuchtigkeitsverluste mindert. Einige Käferarten haben kleine Körper und halten mit ihren hochstelzigen Beinen Abstand zur heißen Bodenoberfläche; andere stellen sich auf sehr helle Steine – solches Verhalten hält den Körper immerhin etwa zehn Grad Celsius kühler. Manche Ameisen oder Walzenspinnen klettern auf Grasbüschel. Mehrere Vipern-Arten bewegen sich seitlich schlängelnd und minimieren damit den Kontakt zur heißen Oberfläche. Die Hornviper lauert, nahezu vollständig in den Dünensand eingerüttelt, auf ihre Beute.

Kleinsäuger wie Mäuse, Erdhörnchen oder Mangusten sind die erfolgreichsten Siedler der Wüsten. Sie wühlen Gänge in den temperierten Untergrund. In ihren Höhlen entgehen die Tiere der Hitze, der trockenen Luft und der intensiven Lichteinwirkung am Tag. Manche Spezies, wie Erdferkel oder Stachelschweine, haben zudem ihre Aktivitäten ausschließlich in die Nachtzeit verlegt und reduzieren so ihren Wasserverlust.

Zwar verringern das Fell oder die Federn von Wirbeltieren die Transpiration, reduzieren damit den Wasserverbrauch und dämpfen so die Körpertemperatur. Aber durch spezifisches Verhalten sorgen beispielsweise beim Laufvogel Strauß aufgestellte Federn gezielt für Windkühlung, während sie im angelegten Zustand vor der nächtlichen Kälte schützen. Erdmännchen nutzen ihren buschigen, hellen Schwanz während der Nahrungssuche als Schattenspender für den Rücken und drehen den vorderen Körperteil möglichst von der Sonne weg. Das Wüstenchamäleon setzt seine Farbwechselmöglichkeiten ein und färbt sich bei Hitze hell und sehr dunkel, wenn es kühl wird.

Einige Kleinsäuger haben die Verminderung des Wasserverlusts beim Stoffwechsel so weit gesteigert, dass sie in Wüsten überleben, ohne trinken zu müssen. Sie decken den gesamten Wasserbedarf durch den metabolischen Abbau der Samen, die sie fressen. Manche reduzieren den Wassergehalt von Ausscheidungen auf ein Minimum; zum Teil wird sogar Harnsäure in trockenem Zustand abgesondert.

Interessant ist, dass ein beträchtlicher Teil der Wirbellosen und kleinen Säugetiere nicht direkt von örtlich gewachsenen, vitalen oder abgestorbenen Pflanzen, sondern von trockenem, ortsfremdem, organischem Material (Detritus) lebt, das auch aus größerer Entfernung von den Wüstenrändern oder Steppen angeweht werden kann. Davon ernähren sich vor allem die dauerhaft in der Wüste lebenden, zahlreichen Gliederfüßer (Insekten, Spinnen, Skorpione, Tausendfüßer, Krebstiere). Detritus spielt in allen Wüsten eine entscheidende Rolle in der Nahrungskette. Er setzt sich aus kleinen Fragmenten von Pflanzenteilen, Samen, Aas und Kot zusammen, die an begünstigten Stellen, wie im Windschatten von Dünen oder Gesteinsblöcken, abgelagert werden können.

Evolutionsgeschichtlich besonders bemerkenswert sind weltweite Übereinstimmungen im Verhalten bei Kleinsäugern, die zweibeinig unterwegs sind wie die Wüstenspringmäuse. Ihre gemeinsamen Merkmale sind: känguruartig springende Fortbewegung, Ernährung von Körnern (Granivorie), das Horten von Samen, die Beschränkung auf Nachtaktivität oder die Anlage von Erdbauten. Solche Entsprechungen sind vor allem dort zu finden, wo Tiere wegen ihrer eingeschränkten Beweglichkeit der Hitze und Trockenheit nicht ausweichen können. Die Ähnlichkeit in der Adaptation ergibt sich aus der Zweckmäßigkeit.

Bereits vor Jahrzehnten wurden in Küstenwüsten wichtige Untersuchungen zur Bedeutung des Nebels für Wüstentiere durchgeführt. In der namibischen Wüsten-Forschungsstation Gobabeb galt das primäre Interesse der Schwarzkäfer-Fauna und ihrer Anpassung an das Sandwüstenmilieu. Der tagaktive Tenebrio-Käfer (Onymacris unguicularis) ist für seine frühmorgendliche Wassergewinnung berühmt geworden: Er stellt sich bei Nebel kopfüber mit dem Rücken zur Windrichtung. Die kondensierende Feuchtigkeit rinnt daran herab und sammelt sich als Tropfen unmittelbar vor seinen Fresswerkzeugen. An einem einzigen Nebelmorgen können die Käfer etwa 40 Prozent ihres eigenen Körpergewichts an Wasser aufnehmen. Die Käfergattung Lepidochora zieht bei Nebel eigens kleine Gräben durch den Dünensand. An deren höheren Rändern schlägt sich bevorzugt Feuchtigkeit nieder, die von den Käfern leicht aufgenommen werden kann. Weiter landeinwärts nutzt die Käferfauna die Tauniederschläge zu ihrer Flüssigkeitsversorgung. Auch die seltenen Säugetiere profitieren von dieser Art des Niederschlags, indem sie nebelnasses (verdorrtes) Gras, benetzte Ästchen oder nassen Detritus fressen.

Mangels Futterressourcen fehlen größere Säugetiere, wie Antilopen, in den extremen Wüsten. In Vollwüsten, wie der Namib oder der Rub al-Khali, treten sie einzeln, allenfalls in kleinen Gruppen auf. Ihr eigentlicher Lebensraum sind angrenzende Savannen und Steppen. Nur nach außergewöhnlichen Niederschlägen mit verbreitetem Wuchs ephemerer Pflanzen ziehen vorübergehend kleinere Herden zum Äsen in die Wüste.

Großsäuger sowie manche Vogelarten entfliehen der Zeit der größten Hitze und Dürre. Ihre Mobilität erlaubt nicht nur die zeitnahe Nutzung von auseinanderliegenden Futter- und Wasserstellen durch tägliche oder mehrtägige, sondern auch weite jahreszeitliche Wanderungen. Ihr Umgang mit dem in den Wüsten sehr begrenzten Nahrungspotenzial ist somit unterschiedlich einzustufen. Als besonderes Beispiel gelten hierfür die vermeintlich an die Namib angepassten »Wüstenelefanten«: Diese ziehen zwar bisweilen durch die Wüste und gleiten medienwirksam die Dünenhänge herunter, ihr Raufutter finden sie allerdings im Buschwerk und Galeriewald der zum Atlantik orientierten Fremdlingsflüsse. Das nötige Wasser ergraben sie in den Trockenflussbetten oder ziehen zu den in den Dünen versteckten Grundwasserseen. Eine Adaptation an die extremen Wüsten in Verhalten, Physiologie oder von Körper und Größe im engeren Sinne existiert also nicht.

Es gibt jedoch Säugetierarten, die tatsächlich komplexe Anpassungsstrategien an hohe Temperaturen und Wassermangel entwickelt haben. So ist der Erfolg des Kamels als Wüstentier (und Nutztier) auf die Toleranz gegenüber der Überhitzung (Hyperthermie) und Dehydrierung zurückzuführen: Es kann einen Wasserverlust von 120 Litern ertragen, was 40 Prozent seines Körpergewichts entspricht. Der Wassergehalt des Blutplasmas bleibt dabei relativ konstant. Die Toleranz des Kamels gegenüber Hyperthermie liegt in einer Besonderheit der Atmung begründet – beim Ausatmen tritt kaum Wasserverlust auf. Im Bereich der langen Nase und der Atemwege wird die trockene, heiße Atemluft angefeuchtet und gekühlt, beim Ausatmen erfolgt Rekondensation durch die Nasenschleimhaut.

Studien an dehydrierten Oryxantilopen haben ergeben, dass sie eine Temperatur von 45 Grad Celsius über mehr als acht Stunden ertragen können, obwohl eine Körpertemperatur von 42 Grad Celsius für die allermeisten Säugetiere tödlich ist. Es gelingt dieser Antilope, ihr Gehirn über ein Aderngeflecht in der Nasenschleimhaut kühl zu halten, indem sie stark hechelt. Beim Blutaustausch gelangt das Arterienblut so um einige Grad kühler als im übrigen Körper zum Gehirn. Elenantilopen, Gnus und einige Gazellenarten können Körpertemperaturen bis zu etwa 43 Grad Celsius aushalten.

Meereis bildet den Zentralbereich der Arktis um den Nordpol und ist an seiner Oberfläche eine reine Eiswüste. Dagegen sind der freie Polarozean und die Treib- und Packeisränder attraktive Lebensräume für Plankton, Fische oder Meeressäugetiere. Im Unterschied zur Antarktis existieren aber am Rand der Arktis weite unvergletscherte Räume, wo sich vor allem in den Tundren eine artenreiche terrestrische Tierwelt angesiedelt hat.

Der Eisbär ist das Symboltier der Arktis und steht für erstaunliche physiologische, körperliche und verhaltensorientierte Anpassungsstrategien an extreme, kalte Lebensbedingungen. Er begibt sich zwar zeitweilig an Land, ist aber aufgrund seiner Hauptnahrung dem marinen Lebensraum zuzuordnen. Um Fettreserven anzulegen, die gleichzeitig zur Kälteisolierung dienen, ist er auf die möglichst lange Meereisbedeckung angewiesen. Zwischen Treibeisschollen und an Atemlöchern in Eisdecken sind die Chancen auf eine erfolgreiche Robbenjagd am größten. Verpasst der Eisbär die einsetzende Frühjahrsdrift des Eises und bleibt an den Küsten zurück, muss er sich mit Kleintieren, Gelegen von Vögeln oder Aas begnügen. In einem solchen Hungersommer kann sich die Fettschicht nicht optimal regenerieren. Unter derart prekären Bedingungen wird oft die Einnistung einer befruchteten Eizelle abgebrochen, um den chancenlosen Nachwuchs einer geschwächten Eisbärmutter zu verhindern. In Anbetracht des aktuellen Klimawandels ist in den kommenden Jahrzehnten mit einem starken Populationsrückgang bei den derzeit etwa 23 000 Eisbären zu rechnen. Sie zählen zu den größten Raubtieren: Ihr riesiger Körper mit bis zu 3,40 Metern Länge und teils deutlich über 500 Kilogramm Gewicht (Männchen) schützt allein durch seine Größe vor schnellem Wärmeverlust. Die schwarze Haut absorbiert das Sonnenlicht besonders gut und wärmt zusätzlich. Mit ihrem dichten, nur aufgrund der Lichtbrechung gelblich-weiß erscheinenden Pelz aus farblosen, hohlen Haaren sind sie sehr gut isoliert. Ein öliger Belag umgibt jedes einzelne davon und wirkt stark wasserabweisend, zudem unterstützen die hohlen Haare den Auftrieb. Das macht die Bären auch zu schnellen und ausdauernden Schwimmern.

Große Säugetiere wie die Wale haben in Relation zu ihrem Volumen eine kleine Oberfläche und geben weniger Wärme an die Umgebung ab. Diesen Vorteil nutzen die beiden größten Walarten – der Blauwal und der Finnwal: Sie leben dank ihrer isolierenden Fettschicht zeitweilig in arktischen sowie in antarktischen Gewässern und mästen sich am dort massenhaft vorkommenden Plankton, vor allem an den winzigen Krebsen (Krill). Die Großwale teilen sich den arktischen Lebensraum mit ihren Verwandten wie dem Zwerg-, Sei- oder Brydewal.

Der Nordpolarozean beherbergt zudem neben Fischen und anderen Meerestieren eine Vielzahl an Robbenarten: Im atlantischen bis in den hochpolaren Abschnitt hinein lebt die Familie der Hundsrobben (Bartrobben, Ringelrobben, Klappmützen) – die Ernährungsgrundlage der Eisbären. Weiter südlich trifft man auf Seehunde, Sattel- und Kegelrobben. Wegen ihrer eindrucksvollen Eckzähne und des dicken Specks wurden die Walrosse stets stark bejagt. Ihre Restbestände leben in einigen flachen Küstengewässern von Schalentieren, Krebsen und Tintenfischen. Sie werden bis zu 3,50 Meter lang und oft mehr als 1200 Kilogramm schwer.

Verglichen mit den Eis- und Kältewüsten lebt eine wesentlich vielfältigere landgebundene Tierwelt in den üppiger bewachsenen Tundrengebieten der niederen Arktis. Hier sind Säugetiere die wichtigsten Nutzer der pflanzlichen Biomasse: eurasische Rentiere, nordamerikanische Karibus, Moschusochsen, Hasen, Lemminge und Wühlmäuse. Die Populationsgrößen, vor allem von Kleinsäugern wie den Lemmingen, schwanken stark in Abhängigkeit vom jährlichen Witterungsverlauf. Sie gehören wiederum zum Beutespektrum von Braunbären, Wölfen, Füchsen, Vielfraßen, Hermelinen oder Wieseln sowie von zahlreichen Greifvögeln. So steht der Fortpflanzungserfolg der Räuber in unmittelbarem Zusammenhang mit dem pflanzlichen Nahrungsangebot. Letzteres wird in den kargen nördlichen Kältewüsten so knapp, dass dort nur noch wenige Säugetiere anzutreffen sind.

Großsäuger wie Rentiere oder Karibus unternehmen oft weiträumige saisonale Wanderungen und ziehen im Winter zum Teil bis in die borealen Wälder. Mit 5000 Kilometern Länge ist die weltweit längste Jahreswanderung von Karibus in Alaska besonders beeindruckend. Dichtes und langhaariges Fell schützt diese Hirsch-Verwandten gegen Kälte und Schneestürme. Zudem wird die eisige Polarluft in der Nase »vorgewärmt«, beim Einatmen erfolgt dort Kondensation und damit Anreicherung der oft sehr trockenen Atemluft.

Die gefährlichsten Fressfeinde der Rentiere und Karibus sind die Polarwölfe. Sie folgen den Herdenwanderungen, sind mit ihrem dicken, weißen Fell gut gegen Kälte gerüstet und ertragen auch längere Hungerperioden. Ein ebenfalls erfolgreicher Jäger der Arktis ist der Vielfraß, eine Marderart mit großen, pelzigen Füßen. Seine Beute sind Schneehasen, Schneehühner und Nagetiere, aber genauso junge oder geschwächte Rentiere.

Nahezu unangreifbar sind die Moschusochsen, die in kleinen Arealen Grönlands und der kanadischen Arktis leben. Sie waren bereits Gefährten der ausgestorbenen eiszeitlichen Mammuts und Wollnashörner. Männliche Exemplare werden 2,50 Meter lang, haben eine Schulterhöhe von 1,50 Metern und wiegen bis zu 400 Kilogramm; die Kühe sind etwas kleiner. Moschusochsen sind von allen Wiederkäuern am besten an die arktische Umwelt angepasst: 70 Zentimeter lange Deckhaare und eine dichte Unterwolle halten den massigen Körper warm. Ihr effektives Verdauungssystem verarbeitet nicht nur Blätter, Gras und Flechten, sondern auch holziges Raufutter. Die Augen sind besonders bemerkenswert: eine Kombination aus Nachtsichtgerät und Schneebrille. In den dunklen Monaten November bis Februar helfen die großen Pupillen und eine sehr empfindliche Netzhaut, sich bei Mond- oder lediglich Sternenlicht gut zurechtzufinden. Die mögliche vollständige Schließung der Pupillen sowie Pigmentkörperchen in der Retina schützen zudem vor dem grellen Frühlings- und Sommerlicht oder vor Schneeblindheit. Die Hufe passen sich ebenso dem saisonal stark veränderlichen Lebensraum an: Im Sommer schleift sich das Klauenhorn ab; bei Schneebedeckung wachsen die Ränder der Hufe wieder vor und ermöglichen dem Tier eine größere Trittsicherheit. Mit diesen Fähigkeiten widerstanden die Moschusochsen bereits vor Jahrtausenden den eiszeitlichen Umweltbedingungen und trotzen bis heute dem Nahrungsmangel im arktisch-kalten Polarwinter.

In der Antarktis fehlt mangels ausreichender sommerlicher Wärme eine produktive Vegetationsdecke, die eine festländische Nahrungskette mit Pflanzenfressern und Beutegreifern ermöglichen würde. Es gibt also weder kleine noch große Säugetiere auf dem antarktischen Kontinent. Somit sind es ausschließlich Meeresvögel, die ihr Brutgeschäft auf dem Festland oder auf dem Eis verrichten. Einige Meeressäuger, wie Robben und See-Elefanten, bringen ihre Jungen an den Küsten zur Welt und warten dort im Sommer den Fellwechsel ab.

Nur eine überschaubare Gruppe von Kleinlebewesen findet sich in saisonalen Schmelzwasserpfützen oder zwischen Moospolstern und Flechten. Dazu zählen Einzeller (Protozoen), Fadenwürmer, Räder- und Bärentierchen. Viele Protozoen haben einen Durchmesser von nur wenigen Tausendstelmillimetern. Die Gruppe der Gliederfüßer ist mit Springschwänzen, Milben und flügellosen Zuckmücken vertreten. Sie ernähren sich vor allem von Detritus; einige Arten leben aber auch räuberisch.

Spuren einer besonders erstaunlichen Kleinstlebewelt wurden erst 1996 in etwa 3600 Metern Tiefe des antarktischen Eispanzers entdeckt. Innerhalb der auf 420.000 Jahre geschätzten Eisschichten existiert der Wostoksee – ein riesiger Süßwassersee mit extrem hohem Sauerstoffgehalt. In den Eisschichten unmittelbar über dem See wurde Erbgut von zahlreichen Kleinstlebewesen (Mikroben) nachgewiesen, von denen 94 Prozent zu den Bakterien und sechs Prozent wohl meist zu den Pilzen zählen. Um Kontaminationen zu vermeiden, wurde der See noch nicht direkt angebohrt. Was tatsächlich heute in völliger Dunkelheit dort lebt, muss erst noch herausgefunden werden.

Sehr gut erforscht ist hingegen das Zooplankton antarktisnaher Ozeangewässer, die im Winter von rund 20 Millionen Quadratkilometern Meereis bedeckt sind. Hier leben in großer Zahl Ruderfußkrebse und Leuchtkrebse. Insbesondere der Krill, mit etwa sechs Zentimetern Länge und einem Gramm Gewicht eine recht große Leuchtgarnele, ist ein äußerst wichtiges Glied in der antarktischen Nahrungskette. Er bildet riesige Schwärme von manchmal vielen Kilometern Durchmesser und wird von Bartenwalen, Robben, Pinguinen und Sturmvögeln gejagt.

Pinguine sind die prominentesten Vögel der Antarktis. Sämtliche Arten sind flugunfähig, jedoch elegante Schwimmer und spezialisiert auf die Jagd nach Fischen, Krill und Tintenfischen. An Land sind sie durch die weit hinten sitzenden Beine zum aufrechten Gang gezwungen, wirken dabei aber eher unbeholfen. Mit ihren kurzen Federn, die sich schuppenartig überlappen und so einen wasserdichten Wärmeschutz bieten, sind Pinguine bestens an extreme Kälte adaptiert. Hinzu kommt eine dicke, isolierende Fettschicht. Gegen den potenziell größten Wärmeverlust über die Füße arbeitet ein ausgeklügeltes System: Der Blutfluss kann gedrosselt werden; die Temperatur wird wenige Grad über dem Gefrierpunkt gehalten. Ein »Wärmetauscher« sorgt für die Kühlung des Blutes, bevor es in die Füße strömt. Mit der so gewonnenen Wärme wird das aus den Füßen in den Körper zurückströmende Blut wieder gewärmt. Gegen eisige Stürme schützt das Zusammenrücken in Kolonien – eine Überlebensstrategie insbesondere in den winterlichen Brutgemeinschaften der Kaiserpinguine. An den exponierten Außenplätzen wird immer wieder gewechselt und in das Innere der Kolonie vorgerückt. Die Pinguinmännchen übernehmen das im Mai gelegte Ei, balancieren es auf ihren Füßen und bebrüten es in einer Hautfalte. Währenddessen treten die Weibchen einen oft über 100 Kilometer langen Marsch zum Eisrand an, um dort zu jagen und sich zu mästen. Die Rückkehr mit Futterreserven im Magen für das Junge erfolgt im August – ein eigenwilliges, riskantes, evolutionsgeschichtlich wohl weit zurückreichendes Ritual aus einer Zeit, als die saisonale Eisverbreitung und die Landschaftsstrukturen noch anders aussahen.

Neben Pinguinen brüten weitere Seevögel wie Sturmvögel, Albatrosse und Scheidenschnäbel auf eisfreien Standorten der Antarktis. Ihre Nachzucht leidet unter der räuberischen Braunen Skua, einer den Möwen verwandten Art. Die Skuas leben bisweilen mitten in den Brutkolonien, rauben Eier und stellen den Jungvögeln nach.

Zeitweilig an Land anzutreffen sind einige der sieben antarktischen Robbenarten. Sie sind Meeressäuger und zählen zur Ordnung der Raubtiere. Ihr Hauptlebensraum sind das Südpolarmeer und seine Küstenbereiche. Die spezielle Isolation durch eine dicke Fettschicht – bei einigen Arten kombiniert mit dichtem Fell – ermöglicht den dauerhaften Aufenthalt in dem bis minus zwei Grad Celsius kalten Wasser. Wegen seines begehrten Pelzes wurde der Antarktische Seebär nahezu ausgerottet. Diese Pelzrobbe bringt ihre Jungen an den Küsten zur Welt, während die Weddell-Robbe oder die Ross-Robbe bevorzugt auf dem Treib- und Packeis leben. Die Weddell-Robbe bleibt selbst in den Wintermonaten vor Ort und hält Atemlöcher in der Meereisdecke frei, während andere Arten, wie die Pelzrobbe, die Krabbenfresserrobbe oder der räuberische Seeleopard, im Winter zu den Eisrändern ziehen. Der Südliche See-Elefant ist die größte Robbenart. Ausgewachsene Bullen können ein Gewicht von drei bis vier Tonnen bei einer Länge von sechseinhalb Metern erreichen; die Weibchen sind deutlich kleiner und leichter. See-Elefanten waren an Land eine leichte und beliebte Beute früherer Robbenschläger, da sie große Mengen hochwertigen Trans lieferten. Dies hatte beinahe ihre Ausrottung zur Folge. An den Stränden der subantarktischen Inseln und der Antarktischen Halbinsel sammeln sich im Sommer inzwischen wieder Kolonien von See-Elefanten, die dort in drei bis fünf Wochen ihren Fellwechsel hinter sich bringen und dabei von ihren Fettreserven zehren müssen. Ansonsten sind sie zu 90 Prozent der Zeit unter Wasser und machen Tauchgänge bis in mehrere Hundert Meter Tiefe. Robben ernähren sich vor allem von verschiedensten Fischarten, Krabben, Tintenfischen oder Krill. Da die Bartenwale als Planktonfiltrierer intensiv in den antarktischen Gewässern gejagt wurden, hat sich der Krill-Bestand beträchtlich vergrößert und kommt so den Robben- und Pinguin-Populationen zugute.

Wale gelten als »Wanderer zwischen den Welten«: So ziehen sowohl die arktischen wie die antarktischen Bartenwale in der jeweiligen Sommersaison in die planktonreichen polaren Gewässer, um sich erneut üppige Speckreserven anzufressen. Mit Beginn der dunklen Jahreszeit ziehen sie in gemäßigte oder subtropische Gebiete, wo sie ihre Jungen zur Welt bringen. Viele Zahnwale leben am Rand des Packeises. In der Antarktis machen die berüchtigten Orcas vor allem Jagd auf Pinguine und Robben, in arktischen Gewässern auf Narwale, Robben und Fische. (Trotz des bis zu minus zwei Grad kalten Wassers gibt es eine unerwartet große Fischpopulation, da die Antarktisfische (Notothenioidei) mit 90 Prozent den Fischbestand dominieren – sie verfügen über Anti-Frost-Proteine.)

Wale schützen sich durch eine dicke Speckschicht (Blubber) gegen die eisige Kälte der antarktischen Gewässer. Der aus dem Walspeck gewonnene Tran war lange Zeit stark nachgefragt und führte fast zum Verschwinden mancher Arten. So wurde der auf 400.000 Exemplare geschätzte Bestand des Südlichen Finnwals auf etwa 5000 Tiere reduziert. Im Jahr 2003 wurde ihre Zahl im Südpolarmeer auf 15.000 geschätzt – ein Erfolg internationaler Schutzabkommen.

Im Zuge der erdgeschichtlichen Klimaveränderungen der jüngsten Jahrmillionen haben sich immer wieder die Grenzen der individuellen Ökosysteme verschoben; manche Lebensräume verschwanden sogar zeitweilig unter mächtigen Eisdecken kontinentalen Ausmaßes. In der kühleren Atmosphäre der Eiszeiten wuchsen analog die Trockenwüsten aufgrund verringerter Niederschläge. Nur Tiere mit der Fähigkeit zum »Mangelmanagement« entwickelten vorgegebene Anlagen weiter, konnten sich so trotz stark beschränkter Ressourcen im veränderten Lebensraum behaupten. Lediglich die »fittesten« im Sinne Charles Darwins, das heißt die am besten angepassten Arten sind heute in den Wüsten anzutreffen – kein Vergleich mit der Vielfalt in feuchten und warmen Lebensräumen, in denen der Faktor »Mangel« eine untergeordnete Rolle spielt. Überlebensmechanismen gehen hier in ganz andere Richtungen, wie es sich zum Beispiel im Fluchtverhalten und in der Mimikry oder der Mimese zeigt, der geschickten Tarnung vor den zahlreichen Fressfeinden.

Dr. Ines Kohl

Der Film Nanuk, der Eskimo und die viel zitierten »blauen Reiter der Wüste« prägen die vielfach romantisierte und stereotype europäische Wahrnehmung der Inuit und der Tuareg. In den letzten Jahrzehnten hat sich das Leben im Zirkumpolarraum und in der Sahara jedoch drastisch verändert. Postkoloniale Abhängigkeiten, geopolitische Veränderungen, Interessen an den Ressourcen dieser Regionen und das sich wandelnde Klima spielen für die dort lebenden Menschen eine entscheidende Rolle. Die Betrachtung der Inuit und der Tuareg steht hier exemplarisch für die unterschiedlichen Bevölkerungsgruppen und Kulturen, die in den Wüsten und Polargebieten der Erde seit Jahrtausenden heimisch sind und sich mit traditionellen und modernen Wirtschaftsformen ihren Weg in die Zukunft suchen.

Eine Gemeinsamkeit, die sich Inuit und Tuareg teilen, ist die Komplexität ihrer Bezeichnung. Inuit bedeutet »beseelte Menschen« (Singular: Inuk) und wird lokal mit regionalen Abwandlungen – etwa Inupiat oder Inuvialuit – verwendet. Eskimo ist kein Synonym für Inuit; damit wird die übergeordnete Sprachfamilie bezeichnet, die auch entfernte arktische Sprachgruppen wie die Jupik und die Aleuten umfasst. Inuit nennen sich jene indigenen Arktisbewohner, die im nördlichen Alaska, im zentralen arktischen Kanada und in Grönland leben. Zusätzlich ist es ein politischer Begriff, der vom Inuit Circumpolar Council (ICC) eingeführt wurde, um alle Inuit- und Jupikgruppen in Grönland, Kanada, Alaska und Russland zu vertreten (ungefähr 150.000 Menschen). Charakteristisch für die rund 118.000 Inuit ist, dass sie die Nachfahren der Thule-Kultur sind, die sich in der ersten Hälfte des zweiten Jahrtausends von der Beringstraße bis Ostgrönland ausgebreitet hat. Die Sprache der Inuit (Inuktitut, Inupiaq, Inuinnaqtun) ist sehr homogen, ihr Lebensraum erstreckt sich nördlich der Baumgrenze, und sie lebten bis ins beginnende 20. Jahrhundert nomadisch. Der Begriff Tuareg (Singular weiblich: Targia, Singular männlich: Targi) bedeutet nicht wie in der arabischen Volksetymologie verbreitet »von Gott verlassen«, sondern bezieht sich auf eine Regionsbezeichnung im Fezzan (Südlibyen) und bezeichnete ursprünglich »eine Person aus Targa«. Der Terminus wurde arabisiert, durch die französische Kolonialzeit verbreitet und ist eine Fremdbezeichnung, die von den Bewohnern der Sahara nicht oder nur in bestimmten Zusammenhängen (Tourismus) verwendet wird. Sie selbst nennen sich je nach Region Imuhar, Imajeren oder Imushar. Die Sprache (Tamasheq, Tamahaq) der rund 1,5 bis zwei Millionen Sprecher ist eine Varietät des Berberischen, mit lokalen dialektalen Unterschieden. Typisch für die primär nomadischen Tuareg ist die Verschleierung der Männer, die aufgrund eines komplexen Ehren- und Verhaltenskodex entstanden ist. Damit werden Anstand, Zurückhaltung und Respekt ausgedrückt.

Während die Inuit auf drei Kontinente und vier Länder verteilt sind, ist ihre Einbindung in die Nationalstaaten relativ gut gelungen. Im Norden Kanadas konnten sie 1999 einen Teil der Northwest Territories als autonome Region Nunavut mit der Hauptstadt Iqaluit für sich beanspruchen. Zwar haben sie politisch weniger Einfluss als die südlichen Provinzen, aber die Inuit stellen in Nunavut immerhin die Mehrheit und können indigene Rechte verhandeln. Grönland besitzt gegenüber Dänemark ein Selbstbestimmungsgesetz, das den Einwohnern verstärkte Autonomie ermöglicht, aufgrund deren sie unter anderem die Uranexploration selbst regeln können. Die Tuareg leben seit der Unabhängigkeit der afrikanischen Staaten auf die Länder Libyen, Algerien, Niger, Mali und Burkina Faso verteilt, wo sie durch nationalstaatliche Sozialisation unterschiedlich geprägt wurden. Verschiedene Verkehrssprachen (Arabisch, Haussa, Französisch), unterschiedliche Schulsysteme, rivalisierende Ökonomien und konträre politische Ideologien verstärkten ihre Heterogenität. Daher haben sich die Tuareg-Rebellionen in Mali (1961–64, 1990–95, 2011) und Niger (1990–95, 2007–09) nie zu einer einheitlichen Bewegung zusammenfinden können. Die Tuareg von Mali riefen zwar 2012 die Autonomie der Region Azawad aus, diese wurde aber von der internationalen Staatengemeinschaft nicht anerkannt.

Ein Vergleich der traditionellen Ökonomien von Tuareg und Inuit ist schwierig, da es sich um zwei grundverschiedene Arten des Wirtschaftens handelt. Zum einen sind die Naturgegebenheiten, mit denen Tuareg und Inuit konfrontiert sind, zu divers. Daher erlangten sie mit ganz unterschiedlichen Strategien Subsistenz: Jagd der Inuit versus Hirtenwirtschaft der Tuareg. Zum anderen wurden die Inuit bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts sesshaft und vielfach zwangsangesiedelt, während ein Teil der Tuareg, vor allem in Mali und Niger, nach wie vor nomadisch lebt. Nachdem es in der Arktis in den Sommermonaten maximal plus zehn Grad warm wird, die Tundra fast durchgehend zugefroren ist und die Vegetation nicht ausreicht, um dem Menschen Nahrung zu liefern, leben die Inuit küstenorientiert und ernähren sich hauptsächlich von der Jagd auf Meeressäuger. Die durch die Thule-Kultur eingeführte Harpune erwies sich dafür als äußerst effektiv. Robben, Walrosse und Wale sind aufgrund ihres Fleisches und ihrer Haut (hoher Vitamin-C-Gehalt) besonders wichtig und stellen vor allem rund um die Beringstraße die Grundnahrungsmittel dar. Einzig Killerwale unterstehen in der westlichen Arktis einem Jagdtabu, da man sie als Helfer und Freund der Menschen betrachtet und glaubt, dass sie sich auch in Wölfe verwandeln können. Fischfang in Flüssen und Seen ist für die Inuit von untergeordneter Bedeutung, da die Lachse die geografische Breite der Baumgrenze in der Regel nicht überschreiten. Durch den Klimawandel und den zunehmenden Temperaturanstieg der Meere werden sich die Lebensbedingungen für Fische und Meeressäuger jedoch in naher Zeit gravierend ändern, und damit auch für die im Zirkumpolarraum lebenden Menschen.

Die Sahara ist grundsätzlich eine lebensfeindliche Region: vegetationslos, im Sommer bis zu 50 Grad heiß, im Winter kann das Thermometer unter null Grad anzeigen. Kein Nomade geht freiwillig in die Wüste, die als Inbegriff von Leere und Einsamkeit und als Sitz der Geister (Kel Esuf) angesehen wird. Doch dort, wo sich Wasser findet, vor allem rund um die Gebirgsmassive Ahaggar (Hoggar), Ahnet, Azjer, Aïr und Ifoghas, haben die Tuareg mittels Ziegen- und Dromedarzucht erfolgreich Subsistenzwirtschaft betrieben. Doch seit in der Sahara Zeiten extremer Dürre und starker Regenfälle zunehmen, ist die Viehzucht stark bedroht. Darunter leidet die Versorgung der Tuareg, da Milch als Grundnahrungsmittel gilt. Für spezielle Gruppen war der inner- und trans-saharische Karawanenhandel von Bedeutung, bei dem unter anderem Salz und Datteln aus der Sahara gegen Hirse aus den südlichen Haussa-Regionen getauscht wurden. In einigen Regionen hat sich das wirtschaftliche Repertoire um Gartenkulturen (Obst und Gemüse) erweitert.

Bei den Inuit wie auch bei den Tuareg gibt es klare Vorstellungen von Arbeitsteilung nach Gender-Aspekten. Männer der Inuit waren für das Jagen der Meeres- und Landsäugetiere (darunter Bären und Karibus) zuständig sowie für die Herstellung der dazu benötigten Werkzeuge. Die Aufgaben der Inuit-Frauen bestanden im Teilen des Fleisches, Kochen, der Hautaufbereitung (für Kleidung und zum Bootsbau) und dem Sammeln von Pflanzen. Heute hat die Waljagd keine substanzielle Bedeutung mehr, sondern stark symbolischen Charakter, der Männlichkeit und soziales Prestige verleiht. Bei den Tuareg sind die Frauen Managerinnen des Haushalts, kümmern sich um die Kleintierherden, versorgen die Kinder und sind für das Melken und die Käse- und Butterherstellung verantwortlich. Die Männer sorgten sich traditionell um die Dromedare, organisierten den Verkauf der Tiere und waren im Karawanenhandel tätig. Heute spielen Zusatzstrategien wie Tourismus, Kleinhandel, Schmuggel und Arbeitsmigration eine große Rolle. Bei beiden Gruppen bewegen sich die Männer in einem größeren Radius, während die Frauen in der Nähe der Behausungen wirtschaften. Das heißt aber nicht, dass ihre Gesellschaften auf einem Konzept von Gender-Hierarchie aufgebaut sind. Die Inuit kennen das binäre Modell nicht; bei ihnen gibt es zum Beispiel keinen Unterschied zwischen weiblichen und männlichen Namen. Zudem existiert ein sogenanntes drittes soziales Geschlecht, das mit schamanischen Traditionen zusammenhängt und besagt, dass die Identität einer verstorbenen Person auf ein Neugeborenes übergehen kann. Wenn das biologische Geschlecht nicht übereinstimmt, dann tragen die Kinder bis zu ihrer Pubertät sowohl Mädchen- als auch Jungenkleidung. Beginnend mit der Pubertät müssen sie zwar ihr biologisches Geschlecht annehmen, erhalten aber oft durch schamanische Praktiken weiterhin Kontakt zu ihrem anderen Geschlecht aufrecht. Auch bei den Tuareg gibt es keine Hierarchie des sozialen Geschlechtes. Dies lässt sich aus der nomadischen Tradition erklären, in der Frauen und Männer gleichermaßen gefordert sind, um das Überleben zu garantieren. Die muslimischen Tuareg praktizieren die strengen dogmatischen Auflagen, wie zum Beispiel die Geschlechtersegregation, nicht, und Frauen werden traditionell auch nicht nach den muslimischen Kriterien von (sexueller) Schamhaftigkeit und Reinheit beurteilt. Dies hat sich durch vermehrte konservative Strömungen in einigen Regionen verändert. Frauen der Tuareg haben traditionell eine hohe soziale Stellung inne. Sie gelten als Sockel der Gesellschaft, deren Entscheidungen die Männer ausführen. Die Attraktivität von Frauen beschränkt sich nicht rein auf ihre äußere Schönheit – helle Haut, langes Haar –, sondern ihr Charme, ihr Wissen, ihre Autorität, ihr weithin bekannter Name bestimmen ihren Ruf.

Sehen wir uns Aspekte des mobilen Wohnens an, so finden wir – historisch gesehen – ebenfalls Ähnlichkeiten. Die meisten Inuit lebten als Kernfamilien mit Gruppen von Verwandten in räumlicher Nähe zueinander: im Winter in festen Behausungen, die je nach Region und verfügbarem Material aus Stein, Grassoden oder Walknochen bestehen, und im Sommer in mobilen Zelten aus Walknochenstangen und Tierhaut. Die typischen Schneeblockhäuser, Iglus, waren eine spezielle Form der Wintersiedlung und kamen nur in der zentralen kanadischen Arktis vor. In Grönland wurden auch Langhäuser errichtet, in denen bis zu acht Kernfamilien ihren Alltag teilten. Auch die Tuareg lebten in der Regel als Kernfamilien zusammen und bewegten sich gemeinsam mit verwandten Familien zwischen Sommer- und Winterplätzen in Zelten, die je nach Region heute noch aus Strohmatten, Leder oder alten, zusammengenähten Kleidungsstücken oder Leinenplanen gefertigt werden. Das Zelt war und ist der zentrale Lebensraum der Tuareg-Frauen. Es ist in ihrem Besitz, hat großen materiellen Wert und steht für die Selbstständigkeit der weiblichen Sphäre. Im Falle einer Scheidung muss der Mann ausziehen. Seit den Dürren im Sahel in den 1980er-Jahren sind viele Tuareg verarmt und mussten sich im urbanen Umfeld ansiedeln. Das Zelt wird dabei vielfach bis heute in die Häuser integriert und dabei oft in den Innenhöfen der Häuser als Schatten spendender Arbeits- und Ruheplatz oder als Gästeunterkunft verwendet.

Das traditionelle Wirtschaften ist in den letzten Jahrzehnten für die Inuit und die Tuareg zunehmend schwieriger geworden. Die Militarisierung der Arktis begann während des Zweiten Weltkriegs und wurde im Kalten Krieg verstärkt. 1952 wurde auf Grönland die US-Air-Base Thule errichtet, und entlang der Küste von Alaska über Kanada bis nach Grönland wurden Radaranlagen mit einem Frühwarnsystem installiert, um vor Angriffen (sowjetischer) Interkontinentalraketen zu warnen. Dabei wurde die Arktis zu einer militärischen Festung ausgebaut. Die Militarisierung der Sahara ist Teil einer US-Strategie mit dem Namen »Krieg gegen den Terror« und begann 2001 mit verschiedenen Counter-Terrorism-Missionen, um George Bushs Theorie der afghanisch-saharischen Vernetzung von islamistischen Dschihadisten Rechnung zu tragen. Die Militarisierung mündete 2008 in die Errichtung von ÁFRICOM, dem Oberkommando der US-amerikanischen Militäroperationen mit dem vordergründigen Ziel des Trainings lokaler Militärs zur Kriegsprävention. Die Militarisierung dient jedoch der Sicherung von Rohstoffen und der Erhaltung oder Ausdehnung von Macht. Durch den globalen Temperaturanstieg, der sich nirgends auf der Welt so rasant vollzieht wie in der Arktis, entwickelte sich der Zirkumpolarraum zu einer Zone gesteigerter Interessen: Die Eisfläche verringert sich immer schneller und eröffnet damit die Möglichkeit der Erschließung der verbleibenden Ressourcen an Erdöl und Erdgas nördlich des Polarkreises. Zudem gibt es die Perspektive, das ganze Jahr über die Nordwest- und Nordostpassage benutzen zu können, was den Warentransport enorm beschleunigt und die Erschließung neuer Fischgründe möglich macht. Daher zeichnet sich nicht nur unter den Anrainerstaaten (Russland und NATO-Länder) ein neuer Kalter Krieg ab, sondern auch weit entferne Länder treten in Konkurrenz zueinander. China erwirbt bereits Ländereien auf Island, und Staaten wie Indien oder Japan versuchen, in der Arktis Fuß zu fassen. Die Nutzbarmachung verbleibender Ressourcen an Öl, Gas, Phosphaten und Uran spielt auch in der Sahara eine Rolle. Ihre Exploration hat einen neuen kolonialen Wettlauf eingeläutet, in dem eine Militärpräsenz den Vorteil bietet, die neuen Fördergebiete gegenüber Wirtschaftskontrahenten (China) abzusichern. Während die USA an den Öl- und Gasreserven interessiert sind, braucht Frankreich das in Niger (und Mali) vorhandene Uran, um den Energiehunger seines Landes zu stillen. Der französische Atomenergiekonzern AREVA exploriert seit über 40 Jahren in Niger ohne Umweltauflagen, ohne soziale Absicherungen und ohne Steuern und Zölle an das Land zu bezahlen. Eine dritte Mine steht vor der Eröffnung, und auch China und Kanada beginnen in Kürze mit der Exploration. Für die dort lebenden Peul- und Tuareg-Nomaden, deren Wirtschaft nach wie vor auf der Weidetierhaltung riesiger Herden basiert, wird kein Platz bleiben, wenn alle Firmen ihre Minen mit Stacheldraht und durch die Einrichtung von Sicherheitszonen hermetisch abriegeln, um sich vor Übergriffen von Banditen, Rebellen und Dschihadisten zu schützen.

Dieses Beispiel verdeutlicht die Probleme der Lokalbevölkerung; nicht nur in der Sahara, sondern auch in der Arktis. Traditionelles Wirtschaften wird zunehmend schwieriger, und neue Perspektiven tun sich wohl auch in näherer Zukunft kaum auf. Die Tuareg operierten in den 1990er-Jahren und zu Beginn der 2000er-Jahre sehr erfolgreich im Wüstentourismus, der durch die Erstarkung salafistischer Dschihadisten jedoch unterbunden wurde, und ökonomische Nischen wie der transnationale Kleinhandel werden durch die Anwesenheit europäischer und amerikanischer Militärs immer schwieriger. Die Inuit sehen sich mit hoher Arbeitslosigkeit, desillusionierten Jugendlichen und dem verbreiteten Missbrauch von Alkohol konfrontiert. Für wenige ist Arbeit im internationalen Jagdtourismus, im Kunsthandwerksgewerbe oder im Umfeld neuer, durch den Klimawandel bedingter wissenschaftlicher Forschungsstationen eine Option geworden. Sowohl die Inuit als auch die Tuareg sehen sich vor große Veränderungen gestellt, die nicht nur den Wandel ihrer traditionellen Lebensweisen beschleunigten, sondern ihre gesamte Region in einen Spielplatz neokolonialer und imperialer Herrschaft verwandelt haben. Die Verhandlung indigener Rechte wird auch in Zukunft eine große Herausforderung bleiben.